Etologie : biologie chování zvířat / Zdeněk Veselovský SYSNO 6378012, přírůstkové číslo 6530 Seznam obrázků v dokumentu: Obr. 1 Snižování množství hlídačů a zároveň nákladů na hlídací činnost u mangusty drobné (Helogale undulata) souvisí s počtem malých zoborožců rodu Tockus, kteří se při sběru potra-vy přidruží k „velké rodině" těchto šelem. Při větším množství zoborožců, na jejichž vynikají-cím zrak se začnou mangusty spoléhat, klesá počet mangustích strážců (podle Rasové 1984) Obr. 12 Etologické disciplíny (podle Francka 1997) Obr. 13 Historická tabulka vývoje biologie chování (podle Griera et al.1992) Obr. 14 Senzitace a habituace pěnkavy obecné na stejný podnět. Po objevení živé sovy zvý-ší pěnkava prvých 10 minut počet varovného volání a útočných projevů (senzitace), od 15. minuty tyto projevy mizí a nastává habituace na stejný podnět (podle Hindeho 1954) Obr. 17 Schéma motivace či pohotovosti k jednání jako výsledek vztahu mezi vnějšími a vnitřními faktory. Chování může představovat zpětnou vazbu na oba typy vlivů. Měřitelné parametry chování určují jak pohotovost k jednání, tak spouštěcí podněty (podle Becker-Caruse et al. 1972) Obr. 23 Sonagram zpěvu skřivana polního (Alauda arvensis) Obr. 25 Shodná stavba, frekvence i délka varovného hlasu působí u ptáků jako mezidruhový signál: 1 - strnad rákosní (7.8–6 kHz), 2 - kos (7.1–6 kHz), 3 - koňadra Obr. 30 Nový matematický model původních Lorenzových představ: VSM – vrozený spouštěcí mechanismus, UPP -úplný podnět prostředí, VV(+) - zvýšení vnitřních vzruchů or-ganismu, VV(-) - snížení vnitřních vzruchů organismu, ASE – akčně specifická energie podně-tu, H – hladina ASE, PJP – přepočítaná jednotka podnětu, IP – intenzita projevu (podle Zip-pelia 1992) Obr. 36 Různé typy receptorů pro barevné vidění obratlovců: A) monochromatické, neba-revné vidění – čípek člověka, B) dichromatické vidění u veverky, C) trichromatické vidění u karase zlatého, D) trichromatické vidění u starosvětských opic (podle McFarlanda1988) Obr. 37 Průměrná absorpce zrakových pigmentů čtyřmi typy čípků v sítnici špačka obecné-ho (Sturnus vulgaris): UV pro ultrafialové záření, KV pro krátkovlnné, SV pro středněvlnné a DV pro dlouhovlnné světlo. Šipky ukazují místa maximální citlivosti na modrou, zelenou a červenou barvu u člověka (podle Cuthillové et al. 2000) Obr. 46 Dokonalým řešením problému vzájemného rušení vysílaných signálů a přijímaných ozvěn při echolokaci je využití Dopplerova principu. Příjemce akustických vln registruje nižší kmitočet, když se zdroj zvuku od něho vzdaluje, a kmitočet vyšší, když se zdroj zvuku přibli-žuje. L – příjemce zvuku, X – vlnová délka, čísla označují pohyb zdroje zvuku (podle Carewa 2000) Obr. 48 Hranice výkonnosti sluchu sýkory koňadry (Parus major) a jejího nepřítele, krahujce obecného (Accipiter nisus). Krahujec může v nižších frekvencích (0,5–4 kHz) vnímat i velmi tiché zvuky o intenzitě 5–10 dB, čímž předstihuje koňadru. Naopak koňadry vnímají vysoké frekvence hlasů, například jejich varovný hlas o frekvenci 8 kHz, a to při intenzitě o 30 dB menší, než může registrovat sluch krahujce (podle Klumpa et al. 1986) Obr. 53 Schematické znázornění efektu Bruceové, způsobeného pachem cizího samce myši na březí samici, který vede k potratu zárodků (podle Immelmanna 1996) Obr. 71 Vzájemná koordinace při tvorbě pohlavních hormonů: plná čára – hormonální vlivy, čárkovaná čára – nervové spoje (podle Immelmanna 1996) Obr. 73 Roční průměr ponoukání, kterým samice husice rezavé (Tadorna ferruginea) vybízí svého partnera k útoku na jiné samce. Na svislé ose je průměrný počet těchto projevů za 5 hodin, na vodorovné ose představují čísla jednotlivé měsíce roku. Ponoukání – plná čára, triumfální chování po zahnání soka – čárkovaná čára, doba páření – tečkovaná čára. a – doba snášení vajec, b – inkubace vajec, c – vodění mláďat, d – doba úplného pelichání (podle Veselovského 1993) Obr. 74 Hormonální hladiny u husice rezavé během celého roku: 1) Hladina prolaktinu v krvi (v ng/ml), samice – plná čára, samec – tečkovaná čára. U samic je nejvyšší hladina v době inkubace a vodění mláďat. U samců je hladina nižší a maximum je až v červnu, kdy samice pelichá a samec přebírá péči o mláďata. 2) Hladina samčího hormonu testosteronu (tečkovaná čára) má u samce dva vrcholy: jeden na jaře v době toku a páření a druhý na podzim v době námluv. Samičí hormon estradiol (plná čára) má u samic jediný vrchol v době rozmnožování, v době námluv má i samice zvýšenou hladinu testosteronu, který zvyšuje její útočnost (podle Veselovského 1992) Obr. 78 U druhů pěnic rodu Sylvia lze dokázat, že jednotlivé druhy mají nejen vrozený směr tahu, délku tahu a délku tahové aktivity, které na dosažení zimoviště potřebují. Na svislých osách je uvedena doba tahové aktivity měřená po půl hodinách. Na vodorovných osách jsou uvedeny dny, ve kterých byl tahový neklid zjištěn. Například u pěnice slavíkové (Sylvia borin) byla naměřená doba tahové aktivity 165 hodin, při průměrné migrační rychlosti 30 km/h vyjde délka cesty na zimoviště 5000 km. Protikladem je pěnice sardinská (Sylvia sarda), která táhne jen na vzdálenost 250 km (podle Bertholda 1981) Obr. 79 Síla a doba tahové aktivity u různých populací pěnice černohlavé (Sylvia atrica-pilla). S – jihoněmecké populace, K – populace z Kanárských ostrovů, S x K – kříženci obou populací vykázali jak menší sílu tahové aktivity, tak její délku (podle Bertholda 1992) Obr. 83 Dvě rasy včel mají rozdílné dispozice k učení orientačních bodů v okolí úlu. Obr. 84 Vrány rozbíjejí silné ulity měkkýšů shozením na skálu. Čím výše vzlétnou, tím méně vrhů je zapotřebí k roztříštění schránky. Na druhé straně je-li měkkýš příliš velký a má masiv-nější ulitu, musí vrána vrhat kořist z mnohem větší výšky. Tím spotřebuje více energie, než jí poskytne tělo měkkýše. Vrány proto preferují sběr takových ulit, které se snadno rozbijí z minimální výšky (podle Zacha 1979) Obr. 97 Ukázka sonagramů tří druhů blízce si příbuzných pěvců: 1) budníček větší (Phyllos-copus trochilus), 2) budníček menší (P. collybita), 3) budníček lesní (P. sibilatrix) Obr. 98 Varovné hlasy kosa černého (Turdus merula): 1 - slabá reakce na nepřítele, 2, Obr. 102 Sonagramy znázorňující různé typy hlasu u vrubozobých ptáků: a) zdravicí hlas mláděte husice magelánské (Chloephaga pieta), b) hlas ospalosti mláděte husice rezavé (Ta-dorna ferruginea), c) hlas žadonící o potravu u mláděte husy strakaté (Anseranas semipalmata), d) hlas opuštěnosti téhož mláděte (podle VeseIovského 1988) Obr. 103 Časové uspořádání zpěvu a jeho struktura u pěnkavy obecné (Fringilla coelebs): Obr. 104 Zpěv mexického strnada Zonotrichia capensis (nahoře) má u ptáků z lesních oblastí (A) pomalejší trylek než u ptáků z otevřených oblastí (B). Samci sýkory koňadry (Parus major) zpívají v lesích (A) v mnohem užším a sevřenějším frekvenčním rozsahu (Švédsko, Norsko, Anglie) než v otevřených křovinatých oblastech (B) (Španělsko, Írán, Maroko) (podle Krebse et al. 1996) Obr. 105 Čtyři sonagramy strnadů obecných (Emberiza citrinella) dokumentují dialekty z jednotlivých oblastí na území Německa (podle Thielkeho 1970) Obr. 106 Ontogeneze zpěvu u samečků pěnkavy obecné: a – první podzimní subsong, Obr. 109 Optické signály světlušek Obr. 132 Význam sociálního chování je i v ochraně proti nepřátelům. Jediného holuba uloví jestřáb téměř v 80% případů, naproti tomu u hejna nad 50 jedinců je šance jestřába na ulovení kořisti nepatrná (5%) Obr. 133 Postupná dělba práce u včelích dělnic: 1) čištění buněk s vajíčky, 2) krmení larev, 3) zavíčkování buněk v plástu, 4) krmení ostatních dělnic, 5) stavba pláství, 6) odběr přinesené potravy ostatními dělnicemi, 7) shromažďování zásob pylu, 8) shromažďování zásob nektaru, 9) sběr potravy mimo úl (podle Wehnera et al. 1995) Obr. 144 U samic komárovců Hylobittacus apicalis při námluvách existuje zřetelná preferen-ce pro energeticky vydatnou kořist. Samice se páří průkazně déle se samci, kteří před kopulací nabízejí jako dar větší kořist (nahoře). Takoví samci jsou rovněž zvýhodněni tím, že za delší dobu mohou oplodnit více vajíček (dole) (podle Thornhilla 1976) Obr. 146 Sexuální selekce na délku ocasních per u snovače dlouhoocasého (Euplectes prog-ne). Horní graf ukazuje, že před experimentem se mezi čtyřmi skupinami samců (sloupce I-IV) nevyskytovaly podstatné změny v průměrném počtu hnízd na jednotlivé samce (osa y), dolní graf ukazuje, že při pokusném zkrácení rýdovacích per (sloupec I) se počet hnízd na samce zmenšil, při umělém prodloužení (sloupec IV) výrazně zvýšil. Sloupce II a III představují kon-trolní samce bez umělého zásahu (podle Anderssona 1982) Obr. 154 Počet potomků pěvušky modré, kteří dosáhli vzletnosti při polygynii, monogamii, kooperativní polyandrii 2 a 1, kdy oba samci investují do péče o mláďata, a polyandrii 2 a 1, při které se o mláďata stará jediný samec (podle Daviese 1990) Obr. 155 Na tokaništích severoamerického tetřívka křovinného (Centrocercus urophasianus) připadá většina kopulací na několik málo samců, kteří mají většinu potomků (osa y). Osa x představuje reprodukční úspěšnost jednotlivých samců (podle Wileye 1973) Obr. 157 Graf ukazuje zvýšené procento úmrtnosti samic jelenů lesních (Cervus elaphus), které odchovávají mláďata, na rozdíl od samic, které mláďata nemají (podle Clutton-Brocka 1983) Obr. 158 Rodičovské výdaje se u racka mormonského (Larus californicus) s přibývajícím věkem rodičů zvětšují (podle Pugeseka 1981) Obr. 159 Starší samice (7–18 let) bizona (Bison bison) kojí svá mláďata déle než mladší matky (2–4 roky) (podle Greena 1990) Obr. 160 Grafické znázornění vztahu velikosti „očních skvrn" na horních ocasních krovkách samce páva (Pavo cristatus) a výrazně vyšší hmotnosti samčích i samicích potomků (podle Petrieho 1994) Obr. 164 Průměrný počet vzletných mláďat v jednotlivých hnízdech ledňáčka jižního (Cery-le rudis) vyjádřený v histogramech: 1) hnízdo bez pomocníků, 2) hnízdo s primárními pomoc-níky, 3) hnízdo se staršími sekundárními pomocníky, 4) hnízdo jak s primárními, tak i sekun-dárními pomocníky (podle Reyera 1990) Obr. 165 Pomocníci u vlh běločelých (Merops bullockoides) pomáhají zejména blízce pří-buzným ptákům. Koeficient příbuznosti 0,5 vyjadřuje nejbližší příbuznost (vlastní rodiče), 0,25 příbuznost sourozenců, 0,125 příbuznost prarodičů a 0 nepříbuzné ptáky. Čísla v jednotlivých histogramech označují počet možných pomocníků v každé kategorii (podle Emlena et al. 1988) Obr. 170 Jednoduchý homeostatický model pití: aktuální stav vody v organismu se srovná-vá s ideálním modelem a jakýkoliv rozdíl spustí pomocí motivačního systému projev příjmu vody – pití. Příjem vody kontrolovaný receptory v ústech a žaludku zajistí po vyrovnání nedo-statku vody vypnutí picích projevů. 1 - motivační systém, 2 - normální stav, Obr. 175 Když velbloudi nemají přes den k dispozici vodu, jejich tělesná teplota stoupá (a). Tím je zabráněno, aby při termoregulaci vnikly ztráty tekutiny v těle. Během studených poušt-ních nocí vyzařují velbloudi teplo, které si nashromáždili během dne (b) (podle Schmidta a Nielsena 1964) Seznam obrázků adaptovaných pomocí textu: Obr. 2 Při přiblížení nepřítele demonstrují gazely Thomsonovy (Gazella thomsonii) svoji těles-nou zdatnost sérií nápadných výskoků, které prozrazují šelmě nesnadnost jejich pronásledová-ní a ulovení (podle Alcocka 1996) Obr. 3 Již Charles Darwin ve svých pracích z roku 1872 publikoval přesné studie výrazových prostředků psa Obr. 4 Velbloud se přizpůsobil na stále vířící jemný písek v jeho životním prostředí vysunutím nozder. Toto postavení nosu nahoru charakterizuje mnoho lidí jako výraz nadutosti. Podobně kostěné lišty nad očima orlů a protažené koutky úst představují pro lidi symbol statečnosti a odhodlanosti, a proto se orel stal častým heraldickým ptákem (podle Lorenze 1974) Obr. 5 Při studiu učení u potkanů a holubů se nejvíce uplatnily klícky, kde zvíře správným stisknutím páčky nebo klovnutím do terče bylo odměněno potravou. Tyto klícky byly pojme-novány po svém objeviteli Skinnerovy boxy Obr. 6 Pohybové studie jednotlivých fází toku u samce kachny divoké (Anas platyrhynchos) (podle Lorenze 1978) Obr. 7 Již J. S. Huxley formuloval roku 1914 na základě studia toku potápky roháče (Podiceps cristatus) významný pojem ritualizace projevů Obr. 8 Samice hus shodně s jinými ptáky hnízdícími na zemi dovede zobákem vkutálet vy-padlé vejce zpět do hnízda (podle Lorenze1938) Obr. 9 Květolib (Philanthus triangulum) umí nalézt své hnízdo (1) podle orientačních bodů. Řídí se tvarem obrazce, například kruhu či trojúhelníku, který šišky nebo kameny představují, a naučí se ho bezpečně rozeznávat a pamatovat. Když tvar změníme, není schopen hnízdo nalézt (podle Tinbergena 1952) Obr. 10 Malá mláďata racků stříbřitých (Larus argentatus) žebrají na rodičích potravu tak, že je klovou do jasně červené skvrny na dolní čelisti žlutého zobáku. Tinbergen (1963) na základě mnoha pokusů zjistil, že mláďata nejlépe reagují na žlutý zobák s červenou skvrnou (1), méně na žlutý zobák s černou skvrnou (2), ještě méně na zobák s modrou skvrnou (3) a nejméně na žlutý zobák s bílou (4) či žlutou skvrnou (5). Jako nejúčinnější se ukázala nadnormální atrapa (Sa) - prostá tyčinka červeně a bíle proužkovaná, které mláďata dávala přednost i před normálně zbarveným zobákem Obr. 11 Včela vidí díky vnímání UV-záření květiny jinak než lidský zrak. Nalevo pod sebou dva bílé květy, napravo stejné květy v UV-záření, které včele kresbou usnadňuje orientaci na zdroj potravy (podle Frische 1964) Obr. 15 Ohýbací reflex. V míše dochází k předání smyslových podnětů na svalové ohýbače či napínače na jedné či opačné straně těla pomocí několika přepínacích interneuronů (na obráz-ku jsou znázorněny černě) spojených synapsemi (podle Immelmanna et al. 1998) Obr. 16 Jednotlivé druhy ptáků si drbou hlavu dvěma vrozenými způsoby: 1 - noha je taže-na pod křídlem, 2 - noha je tažena přes křídlo Obr. 18 Klasické Tinbergenovy atrapy. Samec koljušek reagoval na jakoukoliv atrapu jako na soka tehdy, když měla bříško sytě červené. Tvar atrapy vůbec nerozhodoval. Obr. 19 Jak zjišťují noční motýli přítomnost lovících netopýrů (E – echolokační signál neto-pýra, R1, R2 - sluchové receptory motýlů umístěné na zadečku): A) netopýr se k motýlovi blíží z boku, kde smyslový orgán na zadečku zachycuje přesněji signál na straně přivrácené k hlavě netopýra, B) netopýr se blíží ke kořisti zezadu, oba smyslové orgány motýla zachycují echolo-kační signál shodně v čase i intenzitě, C) netopýr se blíží k motýlovi shora, jeho signál zachy-cují oba smyslové orgány synchronně s pohybem motýlích křídel, výrazně lépe je zachycen signál při zdvižených křídlech motýla (podle Alcocka1996) Obr. 20 Reakce mláďat kurovitých na atrapu ptáka. Nalevo tažená atrapa je symbolem drav-ce s malou hlavou a dlouhým ocasem a vyvolá u mláďat ochranné chování, napravo tažená atrapa připomíná neškodnou siluetu husy či kormorána a mláďata na ni nereagují Obr. 21 Malý leguán Norops auratus hrozí soupeřům ukazováním roztaženého hrdla Obr. 22 Slavné Lorenzovo dětské schéma dokazuje vrozené symboly dětí, které přenášíme i na zvířata Obr. 24 Krtonožky si pod povrchem vyhrabávají jakési ozvučné tunely, které slouží jako rezonátory jejich hlasu. Krtonožka Gryllotalpa gryllotalpa (1) vysílá na frekvenci 1600 Hz a G. Vinea (2) s delšími křídly na frekvenci 3500 Hz (podle Tembrocka 1987) Obr. 26 Drabčíci (Staphylinidae) dovedou napodobovat pachové spouštěče mravenců a vy-provokovat je ke krmení (podle Alcocka 1996) Obr. 27 Konfliktní chování. Přeskokové chování: 1) ústřičníka velkého, který při střetu s jiným silným soupeřem předstírá spánek, 2) soupeřících kohoutů, kteří klovou náznakově do země, 3) komfortní projev špačka. Přeorientované chování: 4) kos černý bojuje s listem jako náhradním soupeřem Obr. 28 Přeorientované chování racka stříbřitého. Pták nalevo si svou agresivitu vybíjí trhá-ním trsu trávy Obr. 29 Lorenzův psychohydraulický model: ASP – hladina akčně specifického potenciálu, která odpovídá specifické připravenosti k určitému jednání vyvolávané přítokem spouštěčů (PS). Hladinu zvyšují i menší zdroje tekutin, které představují: M – motivaci, VAS – vnitřní automatické stimuly nervového systému (podle Immelmanna 1998) Obr. 31 Pro studium stresu jsou ideální jihoasijské tany obecné (Tupaia glis). Při stresu naje-ží tana chlupy na ocase (dolní jedinec) Obr. 32 Nervová buňka: 1) a – jádro, b – tělo buňky, c – dendrity spojující jednotlivé buň-ky, Obr. 33 Akční potenciál nemyelinizovaného nervového vlákna: ap – akční potenciál, kp – klidový potenciál, mrp – minimální refrakterní perioda mezi dvěma vzruchy. Vodorovná osa vymezuje časové údobí v délce 12 milisekund (podle Bamarda 1983) Obr. 34 Typy smyslových receptorů: A – mechanoreceptor na tlak z hmyzí pokožky, B – chemoreceptor, čichová buňka z hmyzího tykadla, C – fotoreceptor, tyčinka obratlovce. Ext – vnější část, Int – část ponořená v tkáni, 1 - mikrotubulus, 2 - pokožková pochva, Obr. 35 Průřez okem savce. A: 1 - bělima (sdera), 2 - cévnatka (choroidea), 3 - ochranný epitel, 4 - sítnice (retina), 5 - rohovka (cornea), 6 - duhovka (iris), 7 - zornice (pupilla), Obr. 38 Složené oko hmyzu: A – malá očka (ommatidia), B – podélný průřez jedním z nich: 1 - rohovka (comea), 2 - krystalická čepička, 3 - primární pigmentová buňka, 4 - sekundární pigmentová buňka, 5 - zraková buňka, 6 - zraková tyčinka (rhabdom), 7 - bazální membrána, 8 - axon Obr. 39 Zvláštní smyslové orgány, termoreceptory, které registrují i nepatrné teplotní rozdí-ly, mají hadi, např. chřestýši (Crotalidae), upíři (Desmodontinae) a kurovití ptáci taboni (Me-gapodiidae) Obr. 40 Hmatové (sinusové) chlupy na těle damana (Procavia sp.) Obr. 41 Herbstovo hmatové tělísko v zobáku kachny (1), rozmístění těchto tělísek na jazyku (2) Obr. 42 Smyslové receptory švábů na vidličnatých výběžcích na jejich zadečku reagují na proud vzduchu vycházející z nozder lovící ropuchy. Při zjištění predátora šváb prudce zahne do strany (1,2,3) a úspěšně unikne z dosahu vymrštěného jazyka (1,2,3). Pohyby jazyka i útěk švába zachytila kamera odlišující jednotlivá stadia pohybu v časových rozdílech 16 ms (podle Camhiho 1984) Obr. 43 Vodoměrky se řídí signály, které vydávají poklepem středního páru noh na povr-chovou blanku hladiny: 1 - obhajoba teritoria, 2 - námluvy, 3 - hrozba soupeři Obr. 44 Stavba sluchového orgánu vyšších obratlovců. A) Podélný průřez: 1 - boltec, Obr. 45 Schéma echolokace netopýra: vysokofrekvenční, ultrazvukové signály se odrážejí od těla kořisti a jako ozvěny je netopýr zachycuje ušima Obr. 47 Ultrazvukové signály, které vysílá delfín vibrací okrajů vdechového otvoru na temeni hlavy, se při nárazu na rybu odrážejí a jsou zachyceny smyslovým orgán delfína ulože-ným v olejovité chodbě v dolní čelisti, odkud putují do vnitřního ucha. Při zvýšení intenzity signálu jsou schopny ultrazvukové vlny prosvítit tělo ryby jako rentgenové paprsky (podle Gewalta 1993) Obr. 49 Neuvěřitelnou výkonnost má sluchový orgán sov, který lokalizuje kořist v úplné tmě nebo pod sněhem. Sovy mají otvory do zvukovodů umístěny asymetricky. Levé ucho je pod-statně výše a registruje zvuky přicházející zdola. Naproti tomu na pravé straně velké hlavy je ušní otvor níže a zachycuje zvuky přicházející shora. Nadto je sova schopná svým výkonným sluchem odlišit milisekundové rozdíly zvuků zachycených pravým a levým ušním otvorem (podle Bezzela 1990) Obr. 50 Lelek jeskynní (Steatonis caripensis) se v temných jeskyních, kde hnízdí, orientuje sonarem Obr. 51 Samci švábů rodu Nauphoeta vypouštějí ze zvláštních žláz na hřbetní straně fero-mony, kterými k sobě lákají samice, Obr. 52 Čichové orgány A) obratlovců a B) hmyzu i dalších bezobratlých: 1 - tekutý výmě-šek epitelu, 2 - výběžky čichové buňky, 3 - pokožka, 4 - prostor pro receptor lymfy, Obr. 54 Elektrické pole afrických sladkovodních ryb rypounů (Mormyridae) (podle Griera et al. 1992) Obr. 55 Intenzita magnetického pole Země. Čtverce vyznačují oblasti, kde byla u holubů studována magnetická recepce (podle Walkera et al. 2002) Obr. 56 Ganglium trojklaného nervu (nervus trigeminus) vlhovce bobolinka (Doliochonyx oryzivorus), ve kterém bylo nalezeno sídlo magnetického smyslu. 1 - oční nerv, 2 a 3 - nerv do dolní a horní čelisti. Křížky označují umístění neuronů, které jsou odpovědné za převod změn vnějšího magnetického pole na elektrické signály (podle Lohmanna a Johnsena 2000) Obr. 57 Magnetický kompas červenky: 1) Magnetický rovník (MR) se nekryje s rovníkem zeměpisným (ZR). Magnetické pole je nejsilnější na rovníku. MS – magnetický sever, Obr. 58 Stavba mozku obratlovců: 1 - žralok, 2 - ryba, 3 - obojživelník, 4 - plaz, 5 - pták, Obr. 59 Stavba centrální nervové soustavy u hmyzu: 1 - prostřední očko, 2 - protocerebrum, 3 - deuterocerebrum, 4 - tykadlo, 5 - tritocerebrum, 6 - ganglion vegetativního nervstva, Obr. 60 Podélný schematický průřez mozkem obratlovců : Tel – koncový mozek (telencefa-lon), Dien – mezimozek (diencefalon), Mes – střední mozek (mezencefalon). Obr. 61 Hypotalamický a hypofyzární systém savců: 1 - hypotalamus, 2 - chiasma opticum, 3 - eminentia mediána, 4 - adenohypofýza, 5 - pars medialis, 6 - neurohypofýza, 7 - nervové spojení hypotalamu a hypofýzy (tractus hypothalamo-hypophyseus), Obr. 62 Příčný průřez hemisférou koncového mozku. Vlevo – obojživelník, Obr. 63 Diagram mozku kostnaté ryby (A) a savce (B) ukazuje hlavní nervová centra a dráhy: A) 1 - corpus striatum, 2 - čichový lalok, 3 - dolní talamické jádro, 4 - Mauthnerovy buňky, 5 - prodloužená mícha, 6 - motorický sloupec, 7 - smyslový sloupec, 8 - mozeček, Obr. 64 Limbický systém zastává v mozku mnoho významných funkcí, proto je jeho velikost u králíka (1), kočky (2) a opice (3) téměř stejná, na rozdíl od zvětšující se velikosti koncového mozku. Schematický průřez limbického systému: a – amygdala, b – septum, Obr. 65 Funkční oblasti kůry mozkové v lidském mozku. Motorická centra pro: 1 - paži, ruku a prsty, 2 - hlavu, pohyby očí, 3 - obličejovou svalovinu, 4 - centrum řeči (Brocovo), Obr. 66 Schematický přehled závislosti vyvolaného chování na síle podnětu na příkladu vyladění k sezení či stání kura domácího. Černé obdélníky 1, 2, 3 symbolizují sílu umělého slabého elektrického podnětu a dobu dráždění. Ukazuje se, že při slabém podnětu (a) slepice vstane, ale opět si sedne, u silnějšího dráždění (b) přetrvává stání delší dobu a u nejsilnějšího podnětu (c) slepice zůstává stát. Obrázek 4 představuje slepici drážděnou v centru pro ochranu před nepřítelem. Pozvolné zesilování dráždění postupně vybaví celý řetěz projevů zajišťující bezpečnost: zvednutí hlavy, zvýšení pozornosti, stání, vydání varovného signálu, vyměšování a pokus o vzlet před nepřítelem. Obrázek 5 ukazuje, že náhlý silný podnět vyvolá konečnou fázi projevů – útěk před nepřítelem (podle Holsta 1960) Obr. 67 Plavání mořského nahožábrého plže rodu Tritonia je vyvoláno střídavými stahy břišních a hřbetních svalů. Tyto pohyby jsou centrálně řízeny střídající se aktivitou dvou ner-vových buněk v mozku (podle Willowse 1969) Obr. 68 Oscilogramy zvukových vábících signálů třech druhů cvrčků: A, - vábicí signál samce cvrčka polního (Gryllus campestris), A2 - signál stejného druhu při námluvách vydávaný samcem při dotyku se samicí před pářením, N – signál samce nahraný v přírodě, Obr. 69 Přehledný diagram hlavních nervových jader a nervových drah, které řídí ptačí zpěv. Podrobný popis v textu (podle Nottebohma 1991 a Catchpola1995) Obr. 70 Umístění žláz s vnitřní sekrecí u ptáků jako zástupců vyšších obratlovců: Obr. 72 Schematické znázornění koordinace kojení u savců: 1 - mozek, 2 - v krvi přítomný hormon prolaktin stimuluje tvorbu mléka a hormon oxytocin stimuluje vylučování mléka, Obr. 75 Postupné zvětšování výběžků nervových buněk v mozku během ontogeneze dítěte: a) novorozenec, b) po třech měsících, c) po 15 měsících, d) po 2 letech (podle Wolfa 1982) Obr. 76 Samice malých afrických papoušíků růžohrdlých (Agapornis roseicollis) mají gene-ticky fixovaný způsob transportu stavebního materiálu na hnízdo zastrkáváním větviček i sté-bel do peří na hřbetě a kostřeci. Jiné druhy tohoto rodu nosí většinou stavební materiál v zobáku. Kříženci papoušíků růžohrdlých s blízce příbuzným druhem papoušíkem škraboško-vým (Agapornis personata) buď zastrkávají materiál na nevhodná místa, nebo ho nosí v zobáku (podle Dilgera 1962) Obr. 77 Dihybridní křížení ve dvou párech alel u dvou kmenů včel s rozdílnou péčí o larvy Obr. 80 Pěnice slavíkové odlétají na podzim nejprve jihozápadním směrem, na úrovni Špa-nělska a severní Afriky se obracejí na jih až jihovýchod (po stranách mapy jsou data zjištěná odchytem značkovaných pěnic). Jejich zimoviště je označeno šrafováním. Při jarním tahu ze zimoviště letí vždy přímo severním směrem (podle Bertholda 1981) Obr. 81 Uzrávání modálního projevu či pohybové koordinace dokazuje nejlépe přesnost klovnutí čerstvě vylíhlého kuřete do hlavičky špendlíku v plastelíně (1). Dokonalé přesnosti dosahuje kuře teprve ve třetím dnu (2). Brýle s prizmatickými skly, které o několik stupňů otáčejí viděný předmět do strany, potvrdily velký rozptyl klovnutí u čerstvě vylíhlého kuřete (3) a přesnost klování třídenního kuřete (4) (podle Hesse 1956) Obr. 82 Při uzavírání párů si obě pohlaví tany obecné (Tupaia glis) navzájem olizují tlamy stejným způsobem, jako to dělají matky u mláďat Obr. 85 Metakomunikace u lvů platná i u jiných šelem. Samec poklesem přední poloviny těla vybízí ostatní členy skupiny ke hře. Díky tomuto signálu se ke hře připojí i hierarchicky níže postavení jedinci, jako třeba mláďata (podle Schallera 1972) Obr. 86 Mláďata kachny divoké si vtiskla jako matku člověka. Vtištění u kachen nastává v senzitivní periodě mezi 8.-20. hodinou po vylíhnutí. Nejsilnější reakce na vtištění je mezi Obr. 87 U rejsků bělozubek (Crocidura leucodon) vodí samice mláďata pomocí tzv. karava-ny. Prvé mládě se zakousne do srsti u kořene ocasu matky a ostatní mláďata se drží jedno dru-hého Obr. 88 Ve Skinnerových boxech dostávají trénovaní holubi za každé správné klovnutí do terče na stěně odměnu. Při žádosti o potravu v boxu otvírá holub stejně jako při sběru potravy ve volné přírodě zobák a shodně přivírá na ochranu před možným poraněním zraku ostrými stébly či větvičkami oční víčka. Naopak při žádosti o vodu má holub, protože pije sáním, za-vřený zobák a plně otevřené oči, dokonce lze na jeho hrdle pozorovat pumpující pohyby (pod-le Manninga et al. 1998) Obr. 89 Krkavec dovede přesně imitovat: 1) sonagram lidských slov „nech toho", 2) stejná slova vyjádřena krkavcem (podle Veselovského 2000) Obr. 90 Drozd zpěvný (Turdus philomelos) dovede údery o kámen jako o kovadlinu rozbíjet ulity hlemýžďů Obr. 91 Živočichové dovedou používat nástroje: 1) supi mrchožraví rozbíjejí silnou skořápku pštrosího vejce házením kamenů, 2) šimpanzi loví termity pomocí upravené a nasliněné větévky, 3) galapážská zemní pěnkava Camarhynchus pallidus napichuje larvy hmyzu v chodbičkách upraveným ostnem či větvičkou, 4) mravenci rodu Oecophylla sešívají listy na hnízdo pomocí larev, které mají snovací žlázy Obr. 92 Vydra mořská (Enhydra lutris) rozbíjí škeble či ježovky na kameni položeném na prsa Obr. 93 Testy holubů ve Skinnerových boxech doplněných počítačem a projektorem doká-zaly obrovskou schopnost jejich rozlišování abstraktních symbolů (a). Obrázek b) dokazuje, že tuto schopnost si holubi udrželi i při promítnutí zrcadlových obrazů symbolu, při přetočení o 45° a 180° (podle Hollarda et al. 1982, ex Manning 1992) Obr. 94 Američan Premack použil pro komunikaci se šimpanzem magnetickou tabuli a celou řadu symbolů. Šimpanzi postupně přecházeli od jednoduchých úloh až k tvorbě vět a dokonce i podmiňovacích souvětí (podle Premacka 1978) Obr. 95 V Londýně se populace sýkor naučily otvírat lahve s mlékem a pít vrstvu smetany. Velmi brzo si tento „vynález" osvojily sýkory v celé Velké Británii (podle Fishera et al. 1949) Obr. 96 Příklady zrakových (a) a hmatových (b) stimulů užitých při zkoumání rozlišovacích schopností chobotnic. + = správné rozhodnutí, - =rozhodnutí s omylem, 0 =neschopnost rozli-šení (podle Griera et al. 1992) Obr. 99 Feromonové svolávání jedinců společnosti afrických mravenců Oecophylla longinoda: 1 - zadeček, 2 - řitní žláza, 3 - sternální žláza. A – normálně běžící mravenec, Obr. 100 Žlázy produkující feromony u včely: 1 - labiální, 2 - maxilární, 3 - mandibulární, 4 - hltanové, 5 - hrudní, 6 - voskové, 7 - jedový váček, 8 - Dufourova žláza pro značkování cesty, 9 - Koševnikova žláza, která královně umožňuje sterilizovat dělnice, 10 - žihadlo, Obr. 101 Hlasový orgán ptáků – syrinx (A) - se nachází v místě rozdvojení průdušnice a překrývají ho krční vzdušné vaky (B). C) Průřez syringem: 1 - průdušnice, 2 - zpěvní svaly, Obr. 107 Sonagramy varovných signálů kočkodanů zelených (Cercopithecus aethiops sa-baeus) charakterizují jejich rozdílnost a specifičnost: 1) při spatření levharta, 2) velkého orla a 3) krajty písmenkové. Výstražné hlasy samců se oproti samicím liší zejména intenzitou (podle Seyfartha et al. 1986) Obr. 108 Hlavonožci (Cephalopoda) mají výraznou škálu optických signálů. První tři signály používají chobotnice při námluvách, poslední dole má význam agresivní (podle Griera et al. 1992) Obr. 110 Samci krabů rodu Uca mávají při námluvách zvětšeným klepetem a jednotlivé druhy se liší časovou strukturou signálu. Shora dolů: Uca lactea, U. longisignalis, U. virens a U. mordax Obr. 111 Včely se orientují pomocí slunečního kompasu. Najdou-li potravní zdroj, sdělují ostatním dělnicím jeho polohu vrtivým tancem ve tvaru ležaté osmičky (1 - na vodorovné podložce, 2, 3 - na kolmé podložce). Přímá dráha spojující obě elipsy, na které vrtí včela zadečkem, ukazuje směr, jímž musejí vzhledem k zdánlivému postavení Slunce na obloze ostatní včely letět. Při nalezení potravního zdroje v blízkosti úlu si předávají jeho pach kruhovým tancem Obr. 112 U jihoamerických akar Aequidens paraguayensis vyjadřují rozdílné vzorce zbarvení motivaci: 1 - podřízenost, 2 - neutrální klidové chování, 3 - mírné agresivní vyladění, 4 - silné agresivní vyladění při toku (podle Griera et al. 1992) Obr. 113 Vzpřímení chocholky u sojky chocholaté (Cyanocitta cristata) vyjadřuje vyladění ptáka: pod úhlem 60–90° agresivní vyladění a souboj, pod úhlem 60° až k úplnému přitažení k hlavě odpočinek či příjem potravy (podle Griera et al. 1992) Obr. 114 Výrazové prostředky husy velké (Anser anser): 1 - hrozba, 2 - spatření nepřítele, Obr. 115 Zbarvení opeření u strnada Harrisova (Zonotrichia querula) (dole) prozrazuje po-stavení v sociální hierarchii. Samci s výrazně tmavě zbarvenou hlavou jako dominantní jedinci vždy vítězí ve vzájemných soubojích o potravu i samice. Podobný případ zjistil Møller u vrabců domácích (Passer domesticus): dominantním samcům se zvětšuje velikost černé skvr-ny na hrdle (podle Manninga et al. 1998) Obr. 116 Kulíci (Charadrius) jako i další na zemi hnízdící ptáci dovedou odlákat nepřítele od hnízda předstíráním zraněného křídla Obr. 117 Vyladění či motivaci kočky lze dobře pozorovat na jejích očích: 1 - přímý pohled za šera, 2 - dřímota, 3 - pozorování za denního světla, 4 - strach, 5 - úlek, 6 - výzva ke kopulaci, 7 - ochrana oka při souboji, 8 - hrozba se syčením, 9 - hrozba před útokem (podle Tembrocka 1987) Obr. 118 Výstražný signál Jelence běloocasého (Odocoileus virginianus) Obr. 119 Přehled výrazových prostředků vlka obecného (Canis lupus): 1, 2, 3 - přibývá motivace k útěku a podřízenost, 1, 4, 7 - vlk motivován k sebejistému chování a postupné agresivitě. Útočnost na schématu se zvětšuje v jednotlivých řadách zleva doprava, naopak útěk, strach a podřízenost se v jednotlivých řadách zvyšují shora dolů (podle Lindauera 1990) Obr. 120 Výrazové signály hlavy zebry. V horní řadě zleva doprava postupně zesilující výraz hrozby s přiloženými boltci, v dolní řadě zleva doprava zesilující zdravicí motivace se vztyčenými boltci (podle Griera et al. 1992) Obr. 121 Vrozený postup složité stavby hnízda u snovače Ploceus cuculatus. Samci při stavbě sedí v neměnné poloze na základu hnízda a zastrkávají hnízdní materiál zobákem všemi směry od základu. Toto chování umožňuje, aby docílili kulového tvaru hnízda i jeho typické velikosti (podle Colliase, exWehner 1995) Obr. 122 Někteří snovači, jako například druh Malimbus scutatus z lesních biotopů (nahoře), si stavějí osamělá, v hustém porostu skrytá hnízda a každý pár obhajuje velké potravní teritorium. Naopak druhy žijící v otevřených savanách, například Ploceus cuculatus, si stavějí nápadná, koloniálně uspořádaná hnízda a mají společné potravní teritorium (podle Krebse et al. 1996) Obr. 123 Průběh souboje samců akarek zelených (Nannacara anomala): a – boční hrozba, Obr. 124 Hrozba sýkory koňadry Obr. 125 Teritorium jezevce je protkáno sítí ochozů, cest, které spojují místa, kde si zvíře svůj revír značkuje (Z) a kde odpočívá (D1, D2, D3), kde odkládá trus a moč (MK) a kde na-chází potravu a vodu (F) Obr. 126 Samci motýlic rodu Calopteryx si svůj revír značí sezením na určitých místech, z kterých potom podnikají pravidelné okružní lety po hranicích teritoria Obr. 127 Malé antilopky dik-dik (Madoqua saltiana) značkují teritorium tím, že na konce větviček umísťují výměšek z předočních žláz Obr. 128 Linie představují hlavní cesty šesti smeček vlků a značkovací místa znázorňuje 6 symbolů, které jsou specifické pro každou sociální skupinu. Diagram viditelně znázorňuje hra-nice jednotlivých smeček (podle Peterse et al. 1975) Obr. 129 Lasoleti bělobřiší (Artamus leucorhynchus) (nahoře) představují typické kontaktní ptáky a při sezení se navzájem těsně dotýkají. Naopak vlaštovky obecné (Hirundo rustica) jako ptáci distanční si vždy mezi sebou zachovávají vzájemný odstup Obr. 130 Ritualizované souboje do značné míry zabraňují vážnému zranění nebo usmrcení. Pakoně žíhaní (Connochaetes taurinus) (1) podobně jako samci antilop vraných (Hippotragus niger) (2) při souboji klečí a vzájemně se krky přetlačují. Samci divokých ovcí argali (Ovis ammon) (3) se od sebe na několik metrů vzdálí a prudce se čely srazí. Před zraněním je chrání síla čelních kostí. Obr. 131 Ritualizovaný souboj dvou samců přímorožce jihoafrického (Oryx gazella) Obr. 134 Delfíni jsou známí svým altruistickým chováním. Poraněného jedince ostatní čle-nové skupiny vynášejí k hladině, aby se mohl nadechnout Obr. 135 Partnerský svazek orlů královských (Aquila heliaca) se podobně jako u většiny dravců upevňuje svatebními lety Obr. 136 Loubí lemčíka velkého (Chlamydera nuchalis), kterým samec při námluvách láká samice ke kopulaci (podle Veselovského 1978) Obr. 137 Samci všech druhů kozorožců rodu Capra (nahoře) podobně jako dalších příbuzných rodů divokých koz v říji před samicí vyplazují jazyk (říjný obličej). Samci jihoafrického přímorožce oryxe (Oryx gazella) při námluvách pozvedávají jednu přední nohu, kterou oťukávají zadní nohy samice Obr. 138 Strakapoud velký (Dendrocopos major) označuje teritorium bubnováním na dobře rezonující větve. Jedno bubnování se skládá z 5–20 prudkých úderů: když přiláká samici (1), láká ji do dutiny pomalejším demonstrativním ťukáním (2) Obr. 139 Samec sokola stěhovavého (Falco peregrinus) předává samici při námluvách jako dar uloveného holuba buď na hnízdě, nebo při svatebním letu Obr. 140 Samec amadiny diamantové (Emblema guttata) se samici dvoří se stéblem trávy jako symbolem budoucího hnízda Obr. 141 Uzavírání páru a tok kachny divoké (Anas platyrhynchos): 1 - podněcování samice při výběru vhodného samce, 2 - zásnubní hvizd samce, 3 - společný tok samců, Obr. 142 Rovnoměrné rozptýlení jednotlivých párů z hejna divokých kachen po celém biotopu na jaře zajišťuje znásilňování samic několika kačery Obr. 143 Samice husic rodu Tadorna ponoukají svého samce k útoku na soky (podle Vese-lovského 1982) Obr. 145 Samci dravých much kroužilek přinášejí samicím darem balíček z vláken, v nichž je zabalena kořist. To jim zajišťuje vlastní bezpečnost, protože samice zaměstnané rozbalováním daru je nesežerou. Vrchol tohoto zabezpečení dosahuje druh Hilara maura, jehož samci předá-vají pečlivě smotaný velký balónek, který však uvnitř žádnou kořist neobsahuje (podle Eibl-Eibesfeldta 1987) Obr. 147 Obrázek demonstruje tři rozdílné techniky, které používají samci okounovité ryby slunečnice pestré (Lepomis gibbosus). Obr. 148 Postup předávání spermatoforu (sp) se samičími pohlavními buňkami samcem (černý) štírka obecného (Chelifer cancroides) (1). Samec vychlípí výběžky žlázy podobné ro-hům (pž), jejichž pach stimuluje samici (bílá), aby ho pomalým krokem následovala k spermatoforu, který jí vnikne do pohlavního otvoru. Velmi podobný lákací mechanismus ke spermatoforu se vyvinul u čolků obecných (Triturus vulgaris) (2) Obr. 149 Samice pisily čáponohé (Himantopus himantopus) vybízí dopředu nataženou hlavou samce k páření Obr. 150 Normálně kopulující samci makaků se přidržují na zadních končetinách samice (1, 2). Izolovaně odchovaní samci jsou sice říjnou samicí pohlavně vzrušeni, pokoušejí se však pářit nenormálním způsobem (3, 4). Tyto nesprávné pokusy jim zůstanou celý život Obr. 151 Samec vačice Marmosa robinsoni používá při kopulaci svůj ovíjvý ocas k udržení vlastní stability, protože všemi čtyřmi končetinami musí pevně znehybnit samici (podle Tyndale-Biscoea 1987) Obr. 152 Konkurence spermií u pěvušky modré (Prunella modularis). Samec při objevení soka v okolí hnízda klove samici jemně zobákem do kloaky a donutí ji k vypuštění kapičky se spermiemi (podle Daviese 1991) Obr. 153 Typické variace rozmnožovacích systémů – polygynie, polyandrie a (...)